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2008-10-24T11:54:29Z

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'''葉'''（は）とは、一般的には[[植物]]がもっている[[光合成]]や[[呼吸]]を行う[[器官]]のことをいう。扁平で、[[葉脈]]が張り巡らされており葉の隅々まで行き渡っている。[[植物学]]においては茎頂（[[茎]]の先端）で形成される側生器官のことをさすため、上記のものの他に、[[がく片]]、[[花びら]]、[[雄しべ]]、心皮（[[雌しべ]]のもとになるもの）、[[苞]]、鱗片葉などを含む。これらの一部については「[[葉#特殊な構造|特殊な構造]]」に説明がある。

一般に葉と言って思い浮かべるのは、[[サクラ]]や[[クスノキ]]など、[[広葉樹]]の葉であろう。ここでは広葉樹（[[双子葉植物]]）を典型と見なして説明する。

なお、[[コケ植物門|コケ類]]にも葉のような構造が見られるが、ここではこれには触れない。

== 役割 ==
葉は[[光合成]]のための器官である。薄く広く出来ているのは太陽の光を効率よく吸収し、ガス交換する事が出来るための適応と見られる。

== 構造と特徴 ==
葉は茎からでて、平らに広がった部分で、通常はそこから芽が出たりすることはない部分である。一定の寿命があって、時間が来ると根本から切り放され、放棄される。つまり、枯れたり落葉したりする。

種や機能によって様々な形状がある。多くの場合、扁平で、光を受けやすくなるように水平に広がる。枝とのつなぎの部分は、葉全体を支えるためにやや太くなり、葉本体、枝と区別がつく場合には'''葉柄'''（ようへい）とよばれる。葉本体を'''葉身'''（ようしん）とよぶ。葉身は様々な形をしているが、楕円形、あるいはそれに類するものがもっとも普通である。様々な形、特徴のものがあり、種ごとの特徴になっている。

葉の付け根にある付属体を'''托葉'''（たくよう）という。これは小さな葉のようなものであることが多いが、例外的に大きなものや刺や巻きひげに変化していることもある。托葉が存在しなかったり、存在していてもすぐに脱落することも多い。

[[単子葉植物]]では、細長い葉の形のものが多い。特に[[イネ科]]の植物は、やや硬く、立ち上がった細長い葉をもつものが多く、草原での生活に適応しているといわれる。光が根本まで入りやすく、植物体全体で光合成ができる形である。

[[マツ]]など裸子植物では、[[針]]のように細い形の葉をもったものが多く、まとめて[[針葉樹]]と呼ばれる。それに対して、被子植物では広い葉のものが多く、そのような樹木は[[広葉樹]]という。

== 落葉 ==
[[樹木]]によっては一定の季節に一斉にすべての葉を放棄するものがある。[[温帯]]では冬前に行なうものが多いが、これを'''落葉'''という。落葉の有無による分類では、[[落葉樹]]、[[常緑樹]]とわける。落葉に際しては葉が枯れるので黄色から茶色になるのは当然だが、特にはっきりとした色を発色するものがあり、黄色くなるものを黄葉、赤くなるのを[[紅葉]]という。

葉を落とす時期は、[[温帯]]では冬の前が多いが、[[熱帯]]の乾燥地では、乾季の前に葉を落とす。また、常緑樹であっても、葉の寿命がくれば葉を落とす。葉の寿命は往々にして複数年にわたるが、温帯では、新芽が出る時期は初夏であり、このころに古い葉を落とす例が多い。

特殊な例としては、[[沖縄諸島]]の[[マメ科]]の樹木である[[デイゴ]]は花を咲かせる枝に限って葉を落とす。また、[[クワ科]]の[[アコウ]]は不定期に木全体の葉を落とし、新芽を出す。
また、一般の落葉樹でも、落葉の時期でなくとも、乾燥がひどかったり、葉が塩害にあった時など、不特定の時期にも葉を落とす場合がある。

落葉を行う場合、葉柄のつけ根で葉がきれいに落ちるが、これは、ここに'''離層'''と呼ばれる切り離し面ができるためである。これは植物が自ら作るものである。押し葉標本を作ると葉がボロボロ落ちる木があるが、これも標本の枝が乾き切って死ぬ前に、離層を作ってしまうためである。したがって、葉を落とさないためには、枝を切り落としてすぐ、熱湯などで枝を殺してしまうとよいとも言う。

== 特殊な構造 ==
植物が葉を変形させて、さまざまな用途に対応することは、いろいろな場合に見られる。特に、ほとんどすべての植物に共通するのは、[[生殖]]への対応である。種子植物の属する系統では、胞子は葉の上に生じるため、それに絡むさまざまな葉の変形が見られる。[[花]]や、その要素である花びら、[[雄しべ]]、[[雌しべ]]も葉の変形であり、従って[[果実]]も葉に由来するものと考えられる。

植物にとって、葉は[[環境]]との重要な接点であり、また、一番弱い部分でもある。そのため、生育環境などによって、様々な形の葉があり、一見して葉と思えない場合もある。

乾燥に対しては、葉は弱い部分でもあり、様々な[[適応]]を見せる。普通、分厚く、小さくなったり、あるいは葉に水をためる仕組みを発達させるものが多い。特に、乾燥地に生育して、そのような葉や茎に水を蓄える植物を[[多肉植物]]という。特に葉の適応として特殊なのは、[[サボテン]]などに見るように、葉を同化器官として使わなくなり、棘にしてしまったものがある。

[[食虫植物]]では、葉が様々な形に変形し、[[昆虫]]を捕らえ、消化吸収する仕組みを発達させている。特に、[[ウツボカズラ]]のように、袋となったもの、[[ハエトリソウ]]のように罠になったものは目立った形をしている。

[[つる植物]]では、木に登り、体を支えるための構造として、巻きひげやひっかかるための鈎を発達させるものがあるが、葉を変形させてそのような部分にしている場合もある。

== 葉脈 ==
葉にはたくさんの筋が入っているのが普通である。これは、茎から葉に入った[[維管束]]であり、'''葉脈'''と呼ばれる。普通は葉柄から葉の先端へと中心になる脈（主脈しゅみゃく中肋（ちゅうろく）とも）が走り、その途中で側方へと枝の脈（側脈そくみゃく）が伸びる。側脈からはまた枝が出て、それぞれの先でぶつかり、全体として鳥の羽の筋のような（羽状）、あちこちで網目を作る（網状脈）形になることが多い。

[[単子葉植物]]では、主脈と側脈が共に葉の根元から先端へと向かい（平行脈）、それらをつなぐ細い脈が横に走る形になるものが多い。

[[シダ植物門]]や、[[イチョウ]]では、葉脈は二又分枝的なものが多い。特にイチョウでは葉脈はほぼ完全に二又分枝の繰り返しからなる。これは原始的特徴と考えられている。

葉脈の断面を見ると、葉の表側には[[道管]]を中心とする[[木部]]が、裏面側に[[師管]]を中心とする[[師部]]がある。これは、葉の表側が茎の中心を向いていること、茎では木分が中心側にあることを考えれば、当全の配置である。

なお、茎の維管束が葉へと入るため、葉の上側では茎の維管束に隙間が生じる。これを葉隙（ようげき）という。

== 葉の組織 ==
葉の表面と裏面には[[表皮組織]]がある。表皮組織は[[クチクラ]]が発達し、内部を乾燥などから守る働きがある。裏面の表皮には、あちこちに[[気孔]]（きこう）という穴があり、[[ガス交換]]、[[蒸散]]などの働きを担っている。気孔は唇状に配置する2つの孔辺細胞の間にあり、この細胞の働きで開閉する。

表皮の間には、[[同化組織]]がつまっている。[[双子葉植物]]では、一般に葉の表面側には縦長の細胞が密に並んだ'''柵状組織'''（さくじょうそしき）が、裏面側に細胞が隙間を作りながら並ぶ'''海綿状組織'''（かいめんじょうそしき）が配置する。

== 葉の形成過程 ==
[[茎]]の頂端より、外生的に隆起し、初期の[[頂端分裂組織]]による伸長と、その後の茎部細胞の増殖及び[[葉縁分裂組織]]により平面的に拡大していく。[[無限伸長]]せず、[[背腹性]]がある。

== 葉の起源 ==
原始的陸上植物は葉を持たず、維管束を含む二又分枝する[[茎]]だけからできていたと考えられている。

そこから、葉という構造がどのようにして生じたかについては、いくつかの説があるが、上記に述べたような葉に関しては、[[テローム説]]がほぼ定説となっている。これは、そのような古代植物の枝が細かく分かれ、平面に並んで、その枝の間を組織が埋める形で葉ができたとするものである。葉脈は茎に由来すると考えれば、二又分枝するものが原始的であり、次第にその形を整えたものと考える訳である。

[[裸子植物]]では、現生のものはほとんどが針のような葉を持っているが、これも二次的にこの形になり、そのようなもののみが主として生き残ったものと考えるようである。

== 大葉類と小葉類 ==
以上、広葉樹の葉を中心に話を進めたが、全く異なった型の葉をもつものがある。シダ植物の[[ヒカゲノカズラ]]類である。彼らの葉は小さく、葉脈は主脈が入るだけで分枝しない。また、茎の維管束には葉の上の隙間が生じない。このような点から、これらの葉は全く異なった起源を持つものと考えられ、それらの植物を[[小葉類]]という。この仲間では、その葉は茎の突起として始まり、その中に維管束が入り込むようになったとも考えられている。

これに対して、これまで説明したような葉を持つ仲間を[[大葉類]]という。現生の植物の大部分は[[大葉類]]である。
== 葉序 ==
葉のつき方を'''葉序'''という。主な葉序を説明する。

; 互生葉序: 葉が位置をずらして様々な方向に出ること。単に'''互生'''ともいう。この出方が多い。また、実際には互生でありながら、節の間がつまって対生や輪生のように見える場合があり、偽対生・偽輪生などということがある。
; 対生葉序: 葉が茎から出るとき、茎の同じ高さから、向き合うように2枚の葉が出ること。単に'''対生'''ともいう。対生のものは分類群としても限られており、それだけに同定に際しては重要な手がかりになる。
; 十字対生: 対生葉序の一種で、隣りの節から出た葉が互いに直交しているもの。上から見ると葉が十字に出ているようにみえる。
; 二列対生: 対生葉序の一種で、平面的に対生していること。
; 輪生葉序: 茎の同じ高さから3枚以上の葉が出るものを言う。単に'''輪生'''ともいう。また、葉の枚数により三輪生、四輪生などということもある。
; 束生（そくせい）: 枝の先に葉が集まること。上記のどれの場合でも、それらが枝先に集まってつくものをこう呼ぶ。

特殊なものとして、以下のようなものもある。
; [[コクサギ]]型葉序:互生に近いが、葉が左に二枚、右に二枚という風に二つずつ交互に出る。

== 葉の形 ==
[[維管束植物]]の'''[[葉]]の形'''は[[多様性]]に富み、分類学上も重視されるので、それを表現する用語は多岐にわたる。
=== 葉柄と葉身 ===
葉は[[茎]]から分かれて側方に伸び、普通は薄くて広く、[[葉脈]]がそこに枝分かれして伸びる部分をもつ。この広がった部分が葉の本体であるとして、これを'''葉身'''（ようしん）という。茎と葉身をつなぐ部分を'''葉柄'''（ようへい）という。

葉柄は茎と葉身をつなぐ部分で、太くて、たいてい茎に面する側がやや偏平になっている。葉が落ちる場合、茎と接する部分で'''離層'''という切れる面が生じて、そこから落ちる。また、茎と葉柄の上側の接するところに芽ができるものが多い。
葉柄ははっきりしないもの、葉身が茎に直接につながっているように見えるものもある。

=== 葉身の形 ===
葉身は多くの場合、薄く広がって偏平である。
葉身の全体の形は、普通は葉柄の側は幅が狭く、次第に幅が広がり、先端に行くと再び狭まって終わる。葉の幅が最も広くなる場所が葉の中央付近の場合、'''楕円形'''（図1 C,D）という。葉の幅が最も広い位置が葉柄の側に近ければ、'''披針形'''、丸みがあれば'''卵形'''（図1 H）という。逆に葉先近くで幅が広い場合、'''倒披針形'''（図1 G）、丸みがあれば'''倒卵形'''という。他に'''針形'''、'''心形'''、'''腎形'''、'''へら形'''などの表現がされることもある。

これらの表現は、葉の長さに対する幅の程度によって変化し、例えば楕円形に対しては'''広楕円形'''（図1 C）、'''狭楕円形'''（図1 D）、'''線形'''（図1 E）などの表現がある。

細かく形の特徴を表す時には、葉身の葉柄の側を'''脚'''、先端側を'''頭'''という。

葉先がとがっている場合、'''鋭頭'''、丸まっている場合は'''鈍頭'''、葉先が特に細く伸び出しているものを'''鋭尖頭'''という。さらに、その先端が尖っているかどうかで'''鋭端'''、'''鈍端'''という表現もあり、例えば急鋭尖頭鈍端と言えば、葉先が急に細くなって少し伸びており、その先端は丸くなっていることをあらわす。また、葉先が丸みを帯びる場合は'''円頭'''、凹になっていれば'''凹頭'''、凸になっていれば'''凸頭'''という。

葉身と葉柄の接する部分は葉身の幅が狭くなっている場合が多いが、そのまま次第に葉身とつながる場合と急に葉身がなくなって区別が明確な場合がある。なだらかにつながることを「'''流れる'''」と表現する。その部分の葉身が丸みを帯びているなら'''円脚'''、より幅広く真っすぐになった部分で葉柄とつながっているのを'''切脚'''といった言い方がある。また、葉柄につながる葉身が左右不対称のものを'''斜脚'''という。葉柄とつながる葉身が、葉柄の方向へ接続部分を越えて突き出している場合、そのような部分を'''耳'''という。左右の耳が融合すれば、葉柄は葉の中ほどの裏側につくことになる。このような状態を'''楯状'''という（例:[[ハス]]）。

=== 葉の周辺の形状と裂け方 ===
葉身の周辺にノコギリの歯のような凹凸があるものがあるが、このような凹凸を'''鋸歯'''（きょし）という（図2）。鋸歯の形や大きさは[[種 (分類学)|種]]によってさまざまである。凹凸が大きくて葉全体の形にかかわるほどの場合、裂けていると見る（図3）。全く裂けないものを'''全縁'''（ぜんえん、図3 A）、切れ込みが浅いものを'''浅裂'''（せんれつ、図3 B）、深く裂けていれば'''深裂'''（しんれつ、図3 C）、完全に裂けたものを'''全裂'''（ぜんれつ、図3 D）という。また、裂ける形が手のひら（掌）のようなものを'''掌状'''、鳥の羽のようなものを'''羽状'''という。裂ける深さと形を組み合わせて、葉の形状を表現することが多く、たとえば[[ヤツデ]]の葉は掌状に深裂（「'''掌状深裂'''」とも）、[[ヨモギ]]の葉は羽状に深裂（「'''羽状深裂'''」とも）するなどという。

=== 単葉と複葉 ===
葉身が深く裂け、葉脈に達すると、葉身はいくつかの部分に分かれてしまう。このような葉を'''複葉'''（ふくよう）と呼び、それに対して、葉身がひとつながりの葉を'''単葉'''（たんよう）という。

複葉の葉で、分かれている葉身の各部分を'''小葉'''（しょうよう）という。複葉の葉では、でたらめに葉が分かれるものは少なく、たいていの場合、同じ形の小葉が規則的につながったような形になる。つまり、大きいのが分かれたと見るより、小さいのが並んでいると見た方が分かりやすい。そこで、小葉の並び方でさまざまな呼び名がつけられている。

また、小葉の形は葉の形と同じように表現する。

葉柄の延長になる軸（'''葉軸'''）から、左右に小葉がいくつか並ぶものを'''羽状複葉'''（うじょうふくよう）という。軸の先端にある小葉を'''頂小葉'''、左右に並ぶ小葉を'''側小葉'''という。頂小葉があれば、小葉全体の数はたいてい奇数になるので'''奇数羽状'''、それがなければ'''偶数羽状'''という。

小葉が左右一枚、先端一枚のものを'''三出複葉'''（さんしゅつふくよう）という。多くの場合、これは'''羽状複葉'''の側小葉が一対のみになったものと見られる（例；[[クズ]]）。しかし、三枚の小葉がほとんど同じ形になって、その区別が難しいものもある（例；[[カタバミ]]）。

小葉が葉柄の先端の一点から三枚を越えて出るものを'''掌状複葉'''（しょうじょうふくよう）という（例；[[トチノキ]]）。

さらに細かく分かれたものもある。葉柄に続く軸から左右交互に枝が伸び、その枝に沿って左右に小葉が並ぶものは、羽状複葉の葉が羽状に並んでいることになるので、これを'''二回羽状複葉'''という。[[シダ植物]]では三回、四回羽状複葉のものもある。

三出複葉の場合も、三つ股の枝の先にさらに三枚の小葉をもつ'''二回三出複葉'''のもの、さらにそれが三つに分かれた三回三出複葉などがある。

小葉の基部に関節があったりすると、単葉と見誤る場合がある。また、逆に、単葉が並んだ枝が羽状複葉に見える場合もあり、区別には注意が必要である。そのような場合、それが葉であれば、枝との接点に[[芽]]があるはずである。[[花]]や実がつくのは枝なので、それに気をつけるとよい。

なお、[[押し葉標本|植物標本]]を作る場合、[[シダ植物]]では葉一枚で標本とすることもあるが、[[被子植物]]では、枝と葉の関係や、葉が対生するかどうかなども重要なので、少なくとも枝を含めて葉一枚を切り取らねばならない。複葉の一部を切り取った標本が時折り見かけられるが、その[[種 (分類学)|種]]の特徴を表わすという意味では、ほとんど価値がない。[[植物採集]]の項も参照のこと。

== 特殊な葉 ==
; 根生葉(こんせいよう)
: 地面に広がって立ち上がっていない葉をいう。[[セイヨウタンポポ]]等。根出葉（こんしゅつよう）、根葉（こんよう）。
; [[ロゼット]]葉
: 根生葉がやや平らに螺旋状に広がる物を言う。冬の根出葉がこの姿を取るものが多い。多年草や越年草に見られる。[[オオマツヨイグサ]]等。座葉（ざよう）
; 葉鞘（ようしょう）
: 葉の基部は茎に巻き付いていて茎にみえるもの（[[ツユクサ]]、[[ヨシ]]など）
; 偽茎（ぎけい）
: 地下茎から伸びた葉鞘が地上で何重にもなっていて茎にみえるもの（[[ミョウガ]]の食用部分、[[ネギ]]の食用部分の根元側の同心円になっている部分など）。本物の茎は地下にあり短い場合が多い。
; [[単面葉]]
: 葉の裏側だけが見えるもの（[[ネギ]]など）。普通の葉は、芽のうちは巻いていて裏側が見えている。単面葉の場合、巻いたままの葉がそのまま大きくなったと思えば、葉の裏側だけが見えているのが理解できる。
; 苞（ほう）
: 花や花序の下にあり、つぼみを包んでいた葉。詳しくは、[[苞]]を参照。
; 子葉（しよう）
: 植物が種子から芽を出して、初めに出る葉のこと。双葉ともいう（紛らわしいことであるが子葉が1枚でも「双葉」）。
: 子葉が1枚の[[単子葉植物]]と2枚の[[双子葉植物]]がある。但し、双子葉植物の中には子葉が地中にあるもの（ソラマメなど）、子葉が1枚のもの（ニリンソウなど）といった変わったものもある。
; 葉針
: 葉が刺に変化したもの（サボテン類など）
; 捕虫葉
: 食虫植物に見られるような虫を捕らえる機能のある葉。
; 多肉葉
: 多量の水分を含んで厚くなった葉のこと。多肉葉を持つ植物は乾燥に強い植物が多い（マツバボタン、ポーチュラカなど）。

== 日本料理 ==
伝統的な日本料理においては、食用葉のほかに、盛りつけのあしらいとして、青カエデ、ナンテン、アジサイ、キク、カキ、キュウリなどの葉を用いることがある。

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葉 - 変更履歴

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